Отправлено: 19.08.11 18:28. Заголовок: Генетика окрасов и шерстяного покрова собак
из книги М.Н.Сотской "Генетика окрасов и шерстяного покрова собак". Настоятельно рекомендую эту книгу всем, кто серьёзно интересуется проблемой окрасов собак.
ЧЕРНЫЙ ОКРАС
У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феомеланин - равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феомеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый, и волосы выглядят черными. Исследования последних лет показали, что генетически черный окрас определяется несколько иначе, чем это было принято считать ранее. Кроме того, теперь можно с уверенностью говорить о наличии двух типов черного окраса - доминантного и рецессивного.
Доминантный черный окрас
Доминантный черный окрас определяют в основном доминантные гены В-, С-, D-, Е-, К-, S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило, гомозиготны по большинству локусов. Этот тип характерен, прежде всего, для собак, имеющих сплошной окрас. В целом доминантный черный окрас имеет более широкое распространение среди собак разных пород, чем рецессивный.
Рецессивный черный окрас
Молекулярно-генетические исследования, проведенные в рамках программы «Геном собаки», показали, что в локусе А присутствует рецессивный аллель а, инициирующий формирование сплошного окраса. При наличии в генотипе собаки аллелей В- и Е- образуется сплошной черный окрас. Этот вариант черного окраса рецессивен по отношению к зонарному, соболиному, чепрачному и подпалому окрасам, но ни в коем случае не к коричневому. Рецессивный черный окрас отмечен у животных многих видов: кошек, мышей, крыс. В природе появление животных-меланистов происходит примерно с такой же частотой, что и альбиносов. Несмотря на редкость, наличие меланистов отмечено для многих видов млекопитающих. Поэтому наличие этого аллеля в геноме собаки вполне закономерно. Однако, судя по всему, частота этого аллеля среди собак весьма невелика. Гораздо чаще эффект рецессивности черного окраса возникает в силу совсем других причин. Визуально черными могут быть собаки с крайне слабо выраженным подпалом или чепраком, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют над всеми остальными. Так, микроскопический анализ шерсти среднеазиатских овчарок показал, что визуально черные собаки этой породы на самом деле - зонарные. Очевидно, сходная картина наблюдается и у лаек, разных овчарок, пекинесов и др. Практически черными могут быть и тигровые собаки. Особенно легко ошибиться можно при идентификации окраса у белой собаки с небольшими темно-пестрыми пятнами. Подобные окрасы возникают за счет действия генов-модификаторов, а также, возможно, и за счет затеняющих полигенов . Особенно много вопросов относительно рецессивного черного окраса возникает в связи с немецкими и восточноевропейскими овчарками. У немецких овчарок периодически отмечается рождение черных щенков от зонарно-серых и чепрачных собак. На основе этих фактов многие исследователи еще до того, как это было подтверждено молекулярно-генетическими методами, предполагали наличие в генофонде этой породы особого рецессивного черного окраса. Так, ярым сторонником того, что черный окрас немецких овчарок обусловлен аллелями ав, является Э.А. Карвер (Carver Е., 1984). Однако, несмотря на это убеждение, он указывает, что у большинства собак черного окраса имеется тенденция не к чисто черному окрасу, а со следами серого или рыжего подпала на конечностях. В то же время Уиллис (Willis, 2000) считает, что, вероятнее всего, такой окрас обусловлен модификацией генотипа at at Этот автор утверждает, что чисто черный окрас немецких овчарок в большинстве случаев связан ни с аллелем доминантного сплошного окраса, ни с аллелем рецессивного. Уиллис предлагает «теорию двух генов», т. е. наличие основного гена, а точнее пары генов, дополненной генами-модификаторами. Предположение о наличии генов-модификаторов наиболее логично объясняет существование разных типов рецессивного черного окраса. Однако, поскольку у современных немецких овчарок наиболее распространенным окрасом является не подпалый, а чепрачный (аsaаsa), то, очевидно, что гены-модификаторы работают именно в сочетании с ним. Аллели atat способствуют развитию нормального подпалого окраса с четким рисунком. Аллели аsaаsa способствуют развитию модифицированного рисунка подпала, иногда сопровождающегося его сильным затемнением, что и представляет собой тот самый рецессивный черный окрас. Аналогичная картина часто наблюдается у американских кокеров. У них подпал часто сводится к осветленным концам лап, наличию светлых точек над глазами и светлого пятна вокруг ануса. Изредка осветленные зоны начинают просматриваться лишь в возрасте 2-3-х лет. Окрас таких собак, рожденных от подпалых или рыжих, иногда ошибочно определяют, как черный. В подобных случаях так же часто возникает предположение о «рецессивном черном». Аллели чепрачного окраса рецессивны по отношению к аллелю зонарного окраса awaw, поэтому затененные до черного состояния чепрачные щенки могут рождаться и от зонарно-серых собак. Представление о возможной рецессивности черного окраса может возникать и в случае рождения черных щенков от рыжих родителей с разным генотипом (об этом см. в разделе «Рыжие окрасы»). Такое разнообразие фенокопий черного окраса всегда вызывало много разных трактовок закономерностей его наследования. Так, Ильин (1932), опираясь на эксперименты по скрещиванию волков с черными немецкими овчарками, указывал, что зонарный окрас доминирует над сплошным. Однако позже, анализируя экспериментальные скрещивания черных ризеншнауцеров и ньюфаундлендов с немецкими и кавказскими овчарками в Центральной школе служебного собаководства, Ильин изменил свое мнение и однозначно утверждал, что черный окрас полностью доминирует над зонарным. Обсуждая результаты скрещивания черных немецких овчарок с волками, этот автор указывает, что использованные при этом овчарки на самом деле имели не чисто-черные концы лап и более светлые основания волос и подшерсток. Таким образом, их черный окрас на самом деле необходимо трактовать как модифицированный зонарный или чепрачный. Как показывает опыт современного собаководства, в большинстве случаев доминантным оказывается все же сплошной окрас, что подтверждается доминированием черного окраса при скрещивании черных шнауцеров с шнауцерами окраса «перец с солью». Черными были и гибриды волка с черным пуделем (пуво), черного пуделя и шакала, метисы ньюфаундлендов и кавказских овчарок, черных ризеншнауцеров с эрдельтерьерами и ротвейлерами, а также многие другие. Сплошное распределение пигментов по волосу доминирует при скрещивании пуделей разного цвета и т. д. Таким образом, есть все основания предполагать, что доминантный тип черного окраса у собак имеет более широкое распространение, чем разные типы рецессивного. Скрещивание волчицы с черным кобелем немецкой овчарки, проведенное в Пермском военном институте внутренних войск, привело к рождению зонарно-серых и черных щенков в соотношении 1: 1. Автор называет полученных черных гибридов «визуально черными» и отмечает, что они имели зонарное распределение пигментов в волосе с сильно редуцированными светлыми зонами (Касимов, Хорошилов и др., 2005). Очевидно, черный кобель имел генотип awaw Kk, волчица - awawkk. Полученное потомство - генотипы awaw Кk и awawkk Таким образом, в данном случае даже применительно к немецкой овчарке можно говорить о доминантном варианте наследования черного окраса.
Фенотипическое разнообразие черных окрасов
Черный окрас входит в число стандартных для многих пород. Исключительно черный иногда с белыми отметинами окрас имеют такие породы, как русский черный терьер, шипперке, маркизье, аффенпинчер, хорватская овчарка, норвежский эльхунд, бельгийская овчарка - грюнендаль, Ка де Бестиар (майоркская овчарка), лендзир. Некоторые породы имеют только два аллельных - черный и коричневый - окраса. Это: шведский лапхунд, Као де Агуа, прямошерстный ретривер, курчавошерстный ретривер, ньюфаундленд, пудельпойнтер и др. Однако, к сожалению, мы все чаще и чаще сталкиваемся с тем, что многие черные собаки, особенно длинношерстные, на деле оказываются далеки от совершенства. Какие же факторы являются причиной этого? Их можно разделить на две группы: во-первых - аллели, способствующие осветлению окраса; во-вторых - факторы, меняющие структуру шерсти.
Аллели, способствующие осветлению черного окраса
Гетерозиготность по локусу Е (Ее) может способствовать возникновению рыжеватого отсвета в шерсти (Little,1957), он становится еще более выраженным при одновременной гетерозиготности собаки по аллелю Ь. Аллели cchcch у собак генотипа ВВ не вызывают видимых изменений тона, но у собак, гетерозиготных по аллелю коричневого окраса (ВЬ), или гетерозигот Ее шиншилловость может вызывать некоторое осветление (Little, 1957). Скрещивание черных собак с осветленными: серебристыми, белыми, рыжими - приводит к насыщению его аллелями, способствующими снижению интенсивности окраса сch; с; Ь; d; е; В; G, а также s, что в дальнейшем отрицательно сказывается на его яркости. Так, например, пудели, полученные от скрещивания черных и коричневых, черных и белых или черных и абрикосовых собак, уже в первом поколении чаще всего имеют ослабленный или освет ляющийся с возрастом черный окрас (антрацит, асфальт или маренго). При скрещивании черных собак тех пород, в генофонде которых нет аллелей, ослабляющих пигментацию, черный доминирует и остается ярким.
Рыжие окрасы собак весьма разнообразны и по сути составляют целую гамму, обусловленную действием ряда аллелей. К сожалению, определить визуально тип и генетическую формулу рыжего окраса далеко не всегда возможно. Среди окрасов этой группы наблюдается огромное количество фенокопий - одинаковых внешне, но различных генетически. Робинсон (1982) утверждает, ЧТо у собак существуют две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас, одна из которых обусловлена сочетанием генов аyay Е-, а другая - наличием пары аллелей ее.
Соболиный окрас
Соболиный окрас обусловлен сочетанием аллелей ayayB-Е-, при этом собаки рыжие с темными концами волос. Такой окрас имеют собаки многих пород: таксы, рыжие лайки, чау чау, колли, среднеазиатские овчарки и т. д. При соболином окрасе заметно варьирует длина темных концов волос. В одних случаях они практически незаметны и сохраняются у длинношерстных собак только на концах ушей, а в других - отнимают значительную часть волоса. Длина темного конца волоса находится под значительным влиянием генов-модификаторов, названных Робинсоном затеняющими полигенами. В большой степени затененными могут быть и собаки, гетерозиготные по аллелям чепрака генотипа аyаsa. В ряде случаев подобный соболиному фенотип могут иметь и чепрачные собаки генотипа аsaаsa с сильно модифицированным чепраком. Вариации соболиного окраса на фоне красного-феомеланина представляют собой муругий, типичный для русских псовых борзых, пекинесов и др., а также махагоновый окрас американских кокеров и др. Среди шпицеобразных собак восточной группы: шиба ину и т. д. - распространен так называемый сезамовый окрас-рыжий с ярко-черными концами волос, который на довольно короткой шерсти создает впечатление припорошенности черным. На самом деле этот окрас представляет собой вари-ацию соболиного. Многие соболиные собаки имеют маску большей или меньшей протяженности. Такой окрас широко распространен у догов, боксеров, мопсов, среднеазиатских и кавказских овчарок, сенбернаров, бельгийских овчарок, пекинесов и др. Собаки соболиного окраса отчетливо разделяются на две группы: • равномерно окрашенные - с однородным окрасом морды, конечностей и нижней части тела; • рыжие с «диким» распределением интенсивности пигментации - обратной маской, более светлыми конечностями, грудью и т. д. Равномерный рыжий окрас, независимый от аллелей ее, имеют собаки многих пород: терьеры, гриффоны, гончие, доги, мастифы, пинчеры, таксы и др. Рыжий окрас с «диким» распределением интенсивности пигментации имеют лайки и другие шпице образные собаки, борзые, колли, среднеазиатские, кавказские и другие пастушьи собаки, а также многие дикие звери. Среди чау чау отмечаются собаки как сплошного, так и «дикого» рыжего окраса. За счет чего возникает такое различие в распределении пигментов по корпусу не совсем ясно. Фактически можно выдвинуть ряд гипотез его возникновения. Весьма вероятно, что такой вариант окраса возникает под воздействием аллелей, инициирующих образование обратной маски гт гт.
Генетическая формула подобного окраса • аyаy kk гm гm - рыжий окрас с обратной маской и диким рисунком Возможно, что в некоторых случаях подобный окрас могут иметь гетерозиготы away. В этом случае в распределении пигментов по волосу прослеживается зонарность. Однако вполне возможно, что подобн:ый окрас возникает и вследствие влияния особого аллеля локуса А, который в данный момент еще не идентифицирован. За равномерное распределение пигментации по корпусу собаки отвечает аллель Е-, проявиться соболиному окрасу позволяет пара рецессивных аллелей kk. Таким образом, основными окрасообразующими аллелями сплошного соболиного окраса являются: ayayB-Е-kkRm-. В некоторых породах встречаются собаки обоих типов окраса. Так среди чау чау отмечаются собаки как сплошного, так и «дикого» рыжего окраса. Соболиный и дикий окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух, часто имеют серую окраску и похожи на щенков зонарно-серого окраса. Типичный окрас проявляется у них лишь после смены шерстного покрова на взрослый. Аналогичная картина наблюдается у детенышей дикой красной лисицы, также имеющей соболиный окрас большой степени вариабельности. Иногда при соболином окрасе с возрастом черный пигмент сохраняется в столь незначительном количестве, что, не зная возрастной динамики, подобный соболиный окрас трудно отличить от рыжего окраса, обусловленного аллелями ее. Так, например, щенки ирландских терьеров часто бывают покрыты мягкими черными волосами, начинающими расти в возрасте примерно десяти недель. Позже они выпадают сами или удаляются при помощи тримминга. Иногда у щенков наблюдается черная маска на морде, которая также быстро уходит. Таким образом, ирландский терьер является типичным представителем достаточно сильно модифицированного соболиного окраса, при котором практически не заметны черные концы волос. О том, что этот окрас обусловлен действием аллелей аyаy, а не ее, говорят наличие черных волос у щенков и темная шерсть на ушах у большинства представителей породы. Щенки мягкошерстного пшеничного терьера в детстве имеют отчетливо выраженный соболиный окрас. С возрастом из их шерстного покрова полностью уходит эумеланин. Не зная возрастной динамики их окраса, можнo подумать, что рыжий окрас собак этой породы обусловлен аллелями ее. Аналогичная картина наблюдается у некоторых шпицев, чау чау, гриффонов и др.
Рыжий окрас, обусловленный аллелями ее
Рецессивный ген e в гомозиготном состоянии, препятствует распространению черного или коричневого эумеланина по корпусу собаки. Собаки сплошного окраса, с генотипами B-ееК- или aaB-ееК-(kk) имеют равномерный рыжий окрас. Некоторая неоднородность окраса у собак с обильным подшерстком может возникать за счет разной плотности пигмента в остевых и пуховых волосах. При зонарных окрасах генотипа awawB-ееkk в волосе заметно чередование рыжих и зон, лишенных пигмента, и присутствует дикий рисунок на корпусе. у собак соболиного окраса генотипа ayayB-ееkk или ayasaB-ееkk лишенными пигмента или сильно осветленными оказываются концы волос. Средняя часть волоса имеет рыжую окраску нормальной интенсивности. Аллели ее оказывают свое воздействие и на собак чепрачного и подпалого окрасов. Даже гомозиготные собаки генотипов asaasaB-ееkk и atatB-ееkk оказываются рыжими.
Интенсивность и оттенки рыжих окрасов
Рыжие собаки имеют очень разную интенсивность, которая зависит от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя, и др. Взаимодействие аллелей awaw и ее приводит образованию зонарно-рыжего окраса, при котором рыжие зоны волоса чередуются с более светлыми. Подобный окрас может трактоваться и как светло-соболиный, и как рыжий, и как палевый. Еще более светлый окрас получается в результате взаимодействия генов аyаy и ее, что приводит к осветлению концов волос. Вполне возможно возникновение осветленного окраса и за счет действия рецессивных генов eе из локуса С, эпистатичных по отношению к основным аллелям, отвечающим за формирование окраса. Часто под их воздействием в волосах продолжает сохраняться некоторое количество феомеланина, обусловливающее кремовый или палевый окрас. Реально и сочетание действия всех данных генов, приводящее к очень сильному осветлению, вплоть до практически белого окраса. Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Литтл считает, что их оттенки зависят от наличия аллелей, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах; главное место в этом процессе он отдает аллелям шиншилловости cchcch. Существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, названные Робинсоном руфус-полиrенами. Ослабляют интенсивность рыжего окраса и такие аллели, как d и G. Совсем недавно (2007 г.) у осветленных до кремового рыжих собак генетиками был обнаружен ген SLC45A2 (Solute earrier fаmilу 45, member 2), иначе обозначаемый membrane-associated trahsport protein (МАТР), место локализации хромосома 5. Он оказывает избирательное ослабляющее действие на феомеланин. Оттенки рыжих окрасов собак зависят от типа феомеланина, контролируемого аллелями локуса F. При наличии аллелей ff - собака рыжая, а при F - красная.
Проблемы идентификации рыжего окраса
Наличие у собаки вместо черного пигмента коричневого может сильно затруднить визуальное определение формулы окраски. В этом случае концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, при зонарном окрасе будет наблюдаться чередование коричневых и желтых зон, т. е. фенотипически собаки будут чисто-рыжими. Указать на наличие коричневого пигмента может цвет мочки носа, кожных покровов, когтей. Наиболее четко этот признак проявляется у щенков. Взрослые собаки с коричневыми носами могут на самом деле быть носителями черного пигмента. Дело в том, что с возрастом он часто уходит из наружных слоев эпидермиса и, просвечивая изнутри, кажется коричневым. Такая картина наблюдается, например, у абрикосовых пуделей и ирландских сеттеров. Практически рыжими будут выглядеть и собаки со слабо выраженным чепраком, и тигровые с узкими коричневыми полосами на рыжем фоне. Интересную разновидность рыжего окраса представляет собой окрас некоторых короткошерстных примитивных охотничьих собак: поденко ибиценко, поденгу португезе и др. Отличительной особенностью их ярко-рыжего окраса является коричневый нос. Для всех собак этой группы типична коричневая или телесного цвета мочка носа, телесного цвета губы и веки, что подтверждает наличие коричневого феомеланина. Они имеют зонарный или соболиный окрас, однако на короткой шерсти зонарность практически не заметна. Аллели аyаy сосредоточивают эумеланин на концах волос; таким образом, отдельные волоски - рыжие с коричневыми концами, а фактически - просто рыжие с более темными концами. В результате собаки выглядят просто рыжими, а не коричневыми. Подобный эффект возникает и при зонарном распределении пигментов. В этом случае рыжие и коричневые волосы равномерно распределяются по волосу, что также создает иллюзию сплошного рыжего окрашивания. Аналогичный окрас имеют и некоторые фараоновы собаки.
Отправлено: 19.08.11 18:33. Заголовок: Возможные варианты с..
Возможные варианты скрещивания рыжих собак разного типа
1. Р: ayayBBEEkk - рыжий (соболиный) х аyаyВВееКК - рыжий F: ayayBBEeKk - все черные 2. Р: ayayBBEEkk - соболиный Х ayayBBeekk - рыжий F: ayayBBEekk- все соболиные 3. Р: awawBB eekk - рыжий х аyаy BBEEkk - соболиный F: ayawBBEekk - зонарно-серый с рыжим оттенком 4. Р: аtatВВ eekk - рыжий Х аyat BBEEkk - соболиный F: аtatВВ eekk - рыжий, аyat BBEekk - соболиный, аtatВВ Eekk, atatBBEekk - черно-подпалый 5. Р: аМа""ВВ eekk - рыжийх аУа"" BBEEkk - соболиный F: аsaasaВВ eekk - рыжий, аyasa BBEekk - чепрачно-соболиный, asaasaBBEekk - чепрачный, аyasa BBeekk - рыжий б. Р: aaBBeekk - рыжий Х аyа BBEEkk - соболиный F: aaBBEekk - черный, аyа BBEekk - соболиный и т. д. и т. п.
Скрещивание между собой рыжих собак соболиного типа и ее-рыжих может привести к, казалось бы, неожиданному рождению у них черных, черно-подпалых или черно-чепрачных щенков. Именно в силу этого Робинсон называет соболиный окрас доминантным желтым.
Отправлено: 19.08.11 18:35. Заголовок: Крап разных типов ..
Крап разных типов
Крап, т. е. небольшие пигментированные пятна на белом фоне, обусловленном белой пятнистостью (ss, или Мm), наблюдаются у ряда пород, в частности немецких догов, гончих, пойнтеров, спаниелей, сеттеров, континентальных легавых, далматинов и др. Они могут располагаться на любых белых участках головы, тела или конечностей. Пятна, составляющие крап, могут иметь разные размеры и разную форму. Так, у далматинов и некоторых европейских гончих это небольшие пятна, равномерно распределяющиеся по корпусу собаки. У английских сеттеров и спаниелей это мелкие овальные пятна, также равномерно распределяющиеся по области белых пятен на корпусе. У континентальных легавых это мелкие пятна, густо покрывающие все белые отметины. У жесткошерстных собак они создают впечатление чалости. Эффект крапа проявляется с возрастом. Далматины рождаются чисто-белыми или с немногими пигментированными пятнами, обусловленными аллелями ss. Это так называемые врожденные пятна, обладатели которых расцениваются как племенной брак. Характерный крап у щенков начинает проявляться спустя 10-12 дней после рождения. Полностью окрас далматинов формируется после окончательного становления шерстного покрова собаки. Щенки пятнистых спаниелей и английских сеттеров рождаются пегими или пятнистыми с чисто-белыми пятнами. Характерный крапчатый окрас появляется у них позже и с возрастом становится все гуще и гуще. Многие спаниели с возрастом бывают совсем темными с пятнами сплошного окраса. Особенно интересную трансформацию претерпевает крап на ногах: он постепенно практически сливается и делается трудно различимым, создавая впечатление совершенно темных и равномерно окрашенных конечностей. Такой эффект наблюдается, например у английских кокеров, спаниелей понт-одомэ, пиккардийских спаниелей и т.д. Первое же впечатление при взгляде на такую собаку заставляет задуматься о правомощности теории о первичных точках депигментации . В то же время у некоторых английских сеттеров сгущения крапа с возрастом не происходит, и он равномерно распределяется по телу. Как указывает Литтл, некоторые собаководы и генетики были склонны рассматривать пятнистость далматинов как результат действия иных генетических факторов, нежели те, которые вызывают крап других типов. Экспериментальные скрещивания далматинов с собаками сплошного окраса с белой пятнистостью без крапа, проведенные Литтлем в Джексоновской лаборатории, показали, что наличие крапа доминирует над его отсутствием. У гибридов, имевших белые пятна, последние были покрыты крапом. Кроме того, метисы далматинов с басенджи и метисы далматинов со спаниелями разных пород имели крап практически одного типа, напоминавший крап спаниелей. Исходя из этих экспериментов, Литтл пришел к справедливому выводу о том, что крап далматинов вызывается тем же аллелем, что и крап спаниелей. Особый тип окраса далматина сформировался путем длительного отбора и обусловлен генами-модификаторами. Тем не менее столь разные модификации крапа и особенности его возрастного развития заставляют подозревать, что в локусе Т может существовать не один аллель, обусловливающий его развитие. у собак некоторых пород крап, по-видимому, может являться видоизменением пятнистости, обусловленной рецессивными аллелями ss. Так, например, у среднеазиатских овчарок (по утверждению Е.Н. Мычко) крап на лапах и морде проявляется как рецессивный признак. Не является доминантным признаком и крап, изредка отмечающийся у лаек. В то же время, как отмечает К.Литтл, многие факторы расцветки, например пятнистость, тигровость или серо-голубой с крапом окрас, у отдельных животных настолько слабо выражены, что их бывает чрезвычайно трудно или даже невозможно обнаружить визуально. Вполне возможно допустить, что ситуации, когда два пятнистых производителя без крапа давали щенков с крапом, то, по крайней мере, один из них на самом деле имел генотип Т-. (М.Сотская "Генетика окрасов и шёрстного покрова собак", 2010)
Отправлено: 19.08.11 18:35. Заголовок: БЕЛЫЙ ОКРАС Белый ..
БЕЛЫЙ ОКРАС
Белый окрас по своей сути весьма разнообразен. Это может быть ослепительный снежно-белый окрас, а может быть и теплый с кремовым или палевым оттенком. Фенотипы белого окраса по-разному формируются в процесс е онтогенеза. В одних случаях щенки рождаются чисто-белыми, а в других - палевыми разной интенсивности и светлеют с возрастом. Белый окрас могут вызывать разные наследственные факторы. Одни гены могут напрямую влиять на синтез меланинов. Таковы, например, некоторые рецессивные аллели локуса С, нарушающие синтез фермента тиразиназы. Другие могут препятствовать поступлению меланобластов в меланоциты или нарушать процесс проникновения пигментов в волосы. Чисто-белые от рождения собаки - это лейцисты, и их окрас определяется рецессивной парой ее. Аллель е эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака может иметь потенциально любой окрас. Однако, как правило, они являются носителями аллелей ее. Чисто-белые собаки с черным носом, губами, веками и темными глазами имеют генотип В-cc. Чисто-белые от рождения собаки с коричневым носом - ЬЬcc. Нужно отметить, что белый окрас, обусловленный лейцизмом, отмечается сравнительно у небольшого количества пород. Белые собаки, относящиеся к породам, имеющим в своем генофонде большое количество разнообразных осветляющих аллелей, например d, G, cd, cch, е, а также Т и R, могут представлять собой сильно осветленные варианты других окрасов. При этом они могут приобретать чисто-белый окрас лишь с возрастом, а в щенячьем возрасте быть окрашенными. Щенки белых собак часто имеют достаточно интенсивный рыжий, палевый или кремовый окрас. Фактически, генетически подобные собаки близки к рыжим. Их окрас определяют аллели В и ее. Однако У них существует более мощная, чем у рыжих, система осветляющих факторов, что и приводит К перецвету до чисто-белого окраса. Такой тип окраса характерен для собак многих пород, например белых пуделей, бишон фризе, некоторых шпицев, самоедов, белых цвергшнауцеров, вест хайленд вайт терьеров. Большинство представителей этих пород имеют палевый, кремовый или желтоватый щенячий шерстный покров. Чисто-белыми собаки становятся после смены щенячьей шерсти на взрослую. К Литтл полагал, что такова большая часть белых собак всех пород. Литтл считал, что главным аллелем, модифицирующим желтый окрас в белый, является пара рецессивных аллелей шиншилловости cchcch. Рой Робинсон ставит это под сомнение и главенствующую роль в этом процесс е отдает действию руфус-полигенов. Однако оба этих предположения, фактически, аналогичны. Судя по всему, эти авторы по-разному трактуют одни и те же факты. Практически белыми могут выглядеть собаки осветленного палевого окраса, обусловленного генотипом ЬЬее. Такие собаки имеют светло-коричневый, а порой и розовый нос и кожные покровы, и светлые глаза. Белыми также могут выглядеть и кремовые собаки, являющиеся носителями осветляющих аллелей SLC45A2. Сочетание генов-осветлителей, таких как ce, ссh, d, G, Т, R, может дать очень сильное, вплоть до чисто-белого, осветление рыжего или серого окраса, проявляющееся с возрастом. у зонарных собак могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные, благодаря действию аллелей dd, G-, cd и cсh cсh В сочетании с Т- и R-, собаки также могут быть практически белыми. Для редких белых маламутов и хаски возможен и еще один вариант белого окраса - сильно модифицированный и осветленный чепрачный. У подобных собак возможно наличие отдельных черных волос на спине и загривке. у собак пород, в генофонде которых присутствует аллель возрастного осветления G-, с возрастом практически до белого окраса могут осветляться щенки соболиного, зонарного, чепрачного или тигрового окрасов. Это происходит под воздействием аллелей G-, cchcch и других осветляющих факторов. Автору пришлось наблюдать несколько подобных случаев у пуделей, родившихся от серебристых, окрас которых наиболее разнообразен генотипически. Аналогичные ситуации отмечаются среди цветных болонок, южнорусских овчарок, бородатых колли, пули, пуми и др. Практически белый окрас могут иметь и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах. Робинсон утверждает, что все чисто-белые от рождения собаки имеют генотип swsw, т. е. обладают экстремальной пятнистостью. Очевидно, что это справедливо для большинства собак пятнистых пород, например лаек, бультертьеров и т. д. В этих породах основными факторами, определяющими белый окрас, является наличие аллелей swsw в сочетании с генами-модификаторами, увеличивающими протяженность белых пятен. Отдельные темные пятна могут стать практически незаметными, особенно если они находятся на концах купированных ушей. В ряде пород белыми называют просто пятнистых собак с сравнительно небольшими пятнами. Такое наименование имеют, например, пятнистые боксеры или ньюфаундленды. Причем в терминологии специалистов-породников, аллели вызывающие пятнистость ss, называют «белыми» генами, а их носителей - «белогенными», что с точки зрения генетики абсолютно некорректно. Однако, вопреки утверждению Робинсона, в породах, для которых пятнистый окрас нехарактерен, белый окрас представляет собой либо лейцизм, описанный Ильиным (1932), либо сильно осветленный рыжий окрас. Белый окрас имеют и крайне редко встречающиеся альбиносы сbcb и сaca, рр (pallid), а также случайно выжившие гомозиготы ММ, имеющие красные или светло-коричневые глаза. Таким образом, белый окрас собак разных пород может иметь разную генетическую основу. Помимо вышеперечисленных аллелей, на образование белого окраса могут оказьmать влияние и факторы, не отвечающие непосредственно за окрас. Это может быть, например, глубина залегания пигментов в волосе, толщина и степень прозрачности коркового слоя волоса, структура волоса и т. Д. Многообразие белых окрасов может наблюда ться и внутри одной породы. Наибольший полиморфизм отмечен у пуделей и шпицев. Таким образом, имея дело с фенотипически белыми собаками, очень важно хорошо представлять себе генетическую структуру окраса в данной породе. В некоторых случаях установить тип белого окраса может помочь родословная собаки и фенотип данной собаки в щенячьем возрасте. (М.Сотская "Генетика окрасов и шёрстного покрова собак", 2010)
Все даты в формате GMT
3 час. Хитов сегодня: 1
Права: смайлы да, картинки да, шрифты нет, голосования нет
аватары да, автозамена ссылок вкл, премодерация откл, правка нет
- участник сейчас на форуме